1.5.2 Via dei pentoso-fosfati

B 16 BOTANICA, FISIOLOGIA VEGETALE, GENETICA AGRARIA - CELLULE, PIANTE, COLTURE Nella seconda fase la gliceraldeide-3-P (due molecole originate dalla molecola di glucosio) viene fosforilata per aggiunta di P inorganico e perde idrogeno che viene trasferito al NAD1, per cui si produce NADH e acido 1,3-difosfoglicerico; questo composto può facilmente liberare il gruppo fosforico legato al C1 consentendone il trasferimento all ADP. In questa reazione, definita di fosforilazione a livello di substrato, si genera ATP. L acido 3-fosfoglicerico viene trasformato in 2-fosfoglicerico e successivamente il legame estere del fosfato, povero in energia, viene trasformato in un legame ricco di energia per eliminazione di una molecola d acqua e formazione di acido fosfo-enolpiruvico (fosfo-enolpiruvato, PEP). Quest ultimo prodotto può facilmente liberare il gruppo fosforico con produzione di ATP. Il guadagno netto di energia della glicolisi a partire da una mlecola di glucosio per arrivare a due molecole di acido piruvico è di 2 molecole di ATP, cioè pari a circa il 2% dell energia presente nella molecola di glucosio originaria. La maggior parte dell energia, contenuta nell acido piruvico e negli equivalenti riducenti del NADH, potrà essere utilizzata dagli organismi aerobi nel processo della respirazione mitocondriale. Perché la glicolisi proceda in modo continuo è necessario che il NAD1 sia continuamente rigenerato; in condizioni aerobie ciò è reso possibile dal trasferimento dell idrogeno del NADH alla catena respiratoria mitocondriale. In mancanza di ossigeno, è l acido piruvico stesso o un prodotto derivante dalla sua decarbossilazione (acetaldeide) a fungere da accettore dell idrogeno; nel primo caso si parla di fermentazione lattica (il prodotto finale è acido lattico), mentre nel secondo caso si parla di fermentazione alcolica (il prodotto finale è alcol etilico). 1.5.2 Via dei pentoso-fosfati. Rappresenta una via alternativa alla glicolisi per la demolizione dei carboidrati. Essa è costituita da due fasi: una prima caratterizzata da una serie di reazioni irreversibili che producono potere riducente sotto forma di NADPH da utilizzare in importanti processi metabolici quali la sintesi dei lipidi e dei terpenoidi; una seconda che comprende una serie di reazioni reversibili e produce intermedi utilizzabili nella sintesi di acidi nucleici, amminoacidi, fenilpropanoidi (lignina). Questa via metabolica viene definita anche ciclo dei pentoso-fosfati poiché è possibile la rigenerazione del glucosio-6-fosfato a partire dal ribulosio-5-fosfato, prodotto delle reazioni che generano NADPH. 1.5.3 Respirazione mitocondriale. L acido piruvico prodotto dalla glicolisi, presente sotto forma di piruvato nel citosol e nel mitocondrio, in ambiente aerobio viene trasportato all interno del mitocondrio dove subisce una decarbossilazione ossidativa a opera del complesso enzimatico della piruvico-deidrogenasi. Questo complesso enzimatico contiene tre diversi enzimi e necessita dell intervento di tre cofattori legati alle molecole proteiche (tiamina-pirofosfato, acido lipoico e FAD) oltre a coenzima A libero e NAD1. I prodotti delle reazioni catalizzate dai diversi enzimi sono anidride carbonica, NADH e acetil-coenzima A. Quest ultimo entra nel ciclo degli acidi tricarbossilici (o ciclo dell acido citrico, o ciclo di Krebs) dove condensa, in una reazione catalizzata dalla citrato-sintetasi, con una molecola di ossalacetato per formare citrato. Attraverso una serie di reazioni catalizzate da enzimi, il ciclo libera CO2, produce ATP ed equivalenti riducenti sotto forma di FADH2 e NADH e rigenera ossalacetato che potrà reagire con un altra molecola di acetil-CoA. Il potere riducente contenuto in NADH e FADH2 può essere utilizzato per la produzione di ATP; ciò si realizza attraverso il trasferimento degli elettroni dai due coenzimi ridotti fino all ossigeno, attraverso opportuni trasportatori

SEZIONE B
SEZIONE B
BOTANICA, FISIOLOGIA VEGETALE...
La Botanica è la scienza che studia le forme di vita del mondo vegetale e ne analizza i rapporti ecologici attraverso diverse branche: ad esempio, la citologia studia la cellula vegetale e le sue funzioni; l’istologia si occupa dei tessuti; l’anatomia analizza gli organi; la genetica controlla la trasmissione dei caratteri di generazione in generazione; la fitosociologia e l’ecologia cercano di individuare i rapporti dei vegetali, fra loro e con gli altri viventi. A sua volta, ciascuna branca focalizza alcuni particolari aspetti del mondo vegetale: le modalità nutrizionali o riproduttive, la distribuzione geografica, i possibili utilizzi in altri campi (scientifico, farmaceutico, alimentare, ecc.).Le conoscenze botaniche, evolutesi nel contesto della stessa evoluzione umana, sono particolarmente importanti per le applicazioni in campo agronomico poiché rappresentano una delle fondamentali basi scientifiche sulle quali costruire e articolare buona parte dei saperi orientati alla produzione agraria. La pianta, sia che abbia avuto origine dall’incontro dei due gameti, maschile e femminile, con formazione del seme, o dalla moltiplicazione di una porzione di pianta, per esempio da una talea d’innesto, o ancora da un insieme di cellule meristematiche attraverso la tecnica della micropropagazione in vitro, rappresenta sempre il punto focale della disciplina agronomica.In questa Sezione B del Manuale dell’Agronomo sono poi sviluppati e approfonditi anche tutti gli aspetti legati alla Genetica agraria (dalle conoscenze consolidate della genetica mendeliana alla genetica molecolare, all’ingegneria genetica, all’analisi del genoma). Oltre ai contenuti di carattere generale, sono trattati separatamente, in parallelo, i due settori di applicazione del miglioramento genetico in campo agrario: quello vegetale e quello animale per l’ambito applicativo zootecnico. Coordinamento di SezionePaolo CecconRealizzazione e collaborazioniPaolo Ceccon, Elio Cirillo, Maurizio Cocucci, Stefania Dall’Olio, Adalberto Falaschini, Maria Nives Forgiarini, Marcello Guiducci, Carlo Lorenzoni, Adriano Marocco, Roberto Pinton, Aldo Pollini, Domenico Ugulini