SEZIONE B

B 18 BOTANICA, FISIOLOGIA VEGETALE, GENETICA AGRARIA - CELLULE, PIANTE, COLTURE processi metabolici quali l assimilazione riduttiva dell azoto. Nelle membrane tilacoidali avviene anche un trasporto ciclico di elettroni che coinvolge il PSI e il complesso del citocromo b6f e produce solo ATP. L ATP e l NADPH prodotti nella fase luminosa sono utilizzati per la successiva assimilazione della CO2. Nella piante denominate C3, che comprendono la maggior parte di quelle coltivate, il primo prodotto stabile di questa fase è un composto a tre atomi di carbonio: l acido 3-fosfoglicerico (3-PGA). L intero processo, noto come ciclo di Calvin, consta di 13 reazioni enzimatiche che avvengono nello stroma e prevede tre stadi: il primo in cui si verifica la fissazione della CO2 in una reazione, catalizzata dall enzima ribulosio-1,5-bifosfato carbossilasi/ossigenasi (RUBISCO), che coinvolge il ribulosio-1,5-bifosfato e produce acido 3-fosfoglicerico (3PGA); il secondo in cui avviene la riduzione del 3-PGA a gliceraldeide 3-fosfato (GAP) con utilizzo di ATP e NADPH; il terzo in cui viene rigenerato il ribulosio-1,5-bisfosfato con ulteriore utilizzo di ATP. La fissazione di tre molecole di CO2 produce sei molecole di GAP, di cui una può uscire dal ciclo e servire per le sintesi dei carboidrati o altri costituenti cellulari, mentre le altre cinque vengono utilizzate nella fase di rigenerazione. In termini energetici la produzione di un esoso da 6 molecole di CO2 richiede l utilizzo di 18 molecole di ATP e 12 molecole di NADPH. L enzima RUBISCO è in grado di usare anche ossigeno come substrato producendo, a partire dal ribulosio-1,5-bisfosfato, una molecola di 3-PGA e una molecola di acido 2-fosfoglicolico; questo composto rappresenta il punto di partenza della fotorespirazione (detta anche via del glicolato), processo che, in considerazione della maggiore concentrazione di ossigeno nell atmosfera rispetto a quella della CO2, può causare una diminuzione dell efficienza di fissazione della CO2 pari fino al 50%. La fotorespirazione è favorita da alte temperature. Questo processo, che coinvolge i cloroplasti, il citosol e i perossisomi, permette tuttavia alle piante di ridirezionare 2/3 del C investito nel glicolato verso la fotosintesi e di sintetizzare gli amminoacidi glicina e serina. Alcune piante, quali il mais e la canna da zucchero, assimilano la CO2 producendo, come primi intermedi stabili, acidi organici a quattro atomi di carbonio, e sono perciò denominate C4. Queste piante hanno evoluto un meccanismo che permette di aumentare l efficienza di fissazione della CO2, diminuendo il rischio di perdita d acqua e praticamente annullando la fotorespirazione. Ciò è reso possibile dalla fissazione della CO2 a opera della fosfoenolpiruvico-(PEP)-carbossilasi nelle cellule del mesofillo a contatto con gli stomi, il trasporto del prodotto di reazione (un acido organico a quattro atomi di carbonio) alle cellule della guaina del fascio dove avviene il rilascio della CO2 (decarbossilazione) e il suo successivo utilizzo nel ciclo di Calvin, il trasporto del prodotto della decarbossilazione (un acido a tre atomi di carbonio) alle cellule del mesofillo per la rigenerazione del PEP. Esistono varianti tra le piante C4 riguardo al tipo di acido trasportato dalle cellule del mesofillo a quelle della guaina del fascio e al successivo meccanismo di decarbossilazione. La PEP-carbossilasi utilizza HCO32 e non è in grado di fissare ossigeno; ciò aumenta l efficienza di assimilazione della CO2 nelle piante C4, anche se il processo è più dispendioso in termini energetici (richiede più ATP) rispetto alle piante C3. Piante adattate a climi aridi, quali le Crassulacee, hanno invece evoluto un sistema per minimizzare le perdite d acqua effettuando una separazione temporale fra la reazione di fissazione della CO2 (HCO32), che avviene di notte a opera della PEP-carbossilasi, e la decarbossilazione dell acido malico che si verifica durante il giorno (a stomi chiusi) e produce CO2 per il ciclo di Calvin. L acido malico prodotto durante la notte si accumula temporaneamente a elevate concentrazioni nel vacuolo, per cui queste piante sono definite a metabolismo acido o CAM (Crassulacean Acid Metabolism).

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BOTANICA, FISIOLOGIA VEGETALE...
La Botanica è la scienza che studia le forme di vita del mondo vegetale e ne analizza i rapporti ecologici attraverso diverse branche: ad esempio, la citologia studia la cellula vegetale e le sue funzioni; l’istologia si occupa dei tessuti; l’anatomia analizza gli organi; la genetica controlla la trasmissione dei caratteri di generazione in generazione; la fitosociologia e l’ecologia cercano di individuare i rapporti dei vegetali, fra loro e con gli altri viventi. A sua volta, ciascuna branca focalizza alcuni particolari aspetti del mondo vegetale: le modalità nutrizionali o riproduttive, la distribuzione geografica, i possibili utilizzi in altri campi (scientifico, farmaceutico, alimentare, ecc.).Le conoscenze botaniche, evolutesi nel contesto della stessa evoluzione umana, sono particolarmente importanti per le applicazioni in campo agronomico poiché rappresentano una delle fondamentali basi scientifiche sulle quali costruire e articolare buona parte dei saperi orientati alla produzione agraria. La pianta, sia che abbia avuto origine dall’incontro dei due gameti, maschile e femminile, con formazione del seme, o dalla moltiplicazione di una porzione di pianta, per esempio da una talea d’innesto, o ancora da un insieme di cellule meristematiche attraverso la tecnica della micropropagazione in vitro, rappresenta sempre il punto focale della disciplina agronomica.In questa Sezione B del Manuale dell’Agronomo sono poi sviluppati e approfonditi anche tutti gli aspetti legati alla Genetica agraria (dalle conoscenze consolidate della genetica mendeliana alla genetica molecolare, all’ingegneria genetica, all’analisi del genoma). Oltre ai contenuti di carattere generale, sono trattati separatamente, in parallelo, i due settori di applicazione del miglioramento genetico in campo agrario: quello vegetale e quello animale per l’ambito applicativo zootecnico. Coordinamento di SezionePaolo CecconRealizzazione e collaborazioniPaolo Ceccon, Elio Cirillo, Maurizio Cocucci, Stefania Dall’Olio, Adalberto Falaschini, Maria Nives Forgiarini, Marcello Guiducci, Carlo Lorenzoni, Adriano Marocco, Roberto Pinton, Aldo Pollini, Domenico Ugulini