SEZIONE B

GENETICA GENERALE B 67 cioè dall esame degli mRNA appena sintetizzati nel nucleo prima del loro trasporto nel citoplasma e prima che abbiano iniziato processi di degradazione: specifici mRNA sono presenti solo in certi tessuti e non in altri. Il controllo trascrizionale è esercitato tramite l interazione di due elementi che sono individuabili considerando due aspetti differenti della regolazione dell attività genica. Consideriamo, per esempio, i geni regolati dalla luce. Quando le piante sono cresciute al buio non formano i prodotti necessari alla fotosintesi e ciò costituisce un economia poiché la fotosintesi è impossibile al buio e costituirebbe uno spreco energetico fabbricare l apparato fotosintetico. Uno dei principali componenti di questo apparato è il pigmento verde clorofilla per cui, come ovvia conseguenza di questo comportamento le piante rimangono gialle. Quando poi viene data luce alle piante, esse diventano rapidamente verdi indicando che sono attivati dei geni. La clorofilla non è il prodotto diretto di un gene, poiché non è una proteina, ma una piccola molecola la cui sintesi dipende da enzimi che sono, naturalmente, i prodotti dei geni. Un gene che viene attivato alla luce è quello che codifica per la subunità minore del principale enzima della fotosintesi, la ribulosio difosfato carbossilasi (RuBisCO). Il gene per Rubisco è stato isolato, inizialmente, da foglie di pisello ed è stato, in seguito, trasferito in tabacco. Il gene trapiantato è espresso come in pisello: risponde allo stimolo luminoso ed è tessuto specifico, cioè è più attivo nelle foglie, meno nei fusti e inattivo nelle radici. Sono state fatte diverse delezioni nella regione regolativa (o in testa al gene) e, alcune di queste, influenzano l inducibilità da parte della luce. Delezioni di porzioni fiancheggianti il gene Rubisco riducono fortemente la sua espressione. In particolare, la delezione di una regione prossimale (fino a 246 basi dal sito di inizio della trascrizione) determina la mancanza di induzione da parte della luce: questa regione contiene il promotore e sequenze conservate in altri geni indotti dalla luce. Il risultato di questo esperimento indica che un fattore portante il messaggio luminoso al gene Rubisco interagisce con questa piccola regione di DNA. La delezione di una regione distale (tra 248 e 2327) riduce fortemente l espressione del gene, indicando che essa contiene un intensificatore che stimola la trascrizione del gene stesso. Questi risultati mettono in evidenza l importanza delle regioni fiancheggianti nel controllo della trascrizione dei geni delle piante. Le sequenze di DNA che mediano la trascrizione regolata dalla luce sono indicate come elementi attivi in cis. Diverse categorie di elementi attivi in cis sono state identificate, con la stessa strategia, nelle regioni regolatrici di tutti i geni codificanti: per esempio, per i geni che codificano per le proteine indotte da alte temperature. Questo fenomeno di induzione della sintesi di proteine da shock termico con funzione protettiva è un esempio di regolazione coordinata dell espressione genica. Una regione fiancheggiante i geni heat shock è responsabile della loro induzione: si tratta di una sequenza chiamata Elemento heat shock (HSE). Si possono trovare anche HSE multipli. Agli elementi attivi in cis si legano proteine regolatrici, prodotte da geni regolatori e chiamate fattori di trascrizione attivi in trans. Un esempio di interazione tra fattori attivi in trans e in cis è costituito dalla induzione/repressione della sintesi delle a-amilasi nel seme in germinazione operata da gibberelline e acido abscisico, rispettivamente. L ormone rappresenta un segnale ambientale o induttore, segnale che viene trasmesso fino a livello del promotore dei geni (catena di trasduzione del segnale). Sono stati identificati numerosi fattori di trascrizione comprendenti proteine in grado di interagire con B

SEZIONE B
SEZIONE B
BOTANICA, FISIOLOGIA VEGETALE...
La Botanica è la scienza che studia le forme di vita del mondo vegetale e ne analizza i rapporti ecologici attraverso diverse branche: ad esempio, la citologia studia la cellula vegetale e le sue funzioni; l’istologia si occupa dei tessuti; l’anatomia analizza gli organi; la genetica controlla la trasmissione dei caratteri di generazione in generazione; la fitosociologia e l’ecologia cercano di individuare i rapporti dei vegetali, fra loro e con gli altri viventi. A sua volta, ciascuna branca focalizza alcuni particolari aspetti del mondo vegetale: le modalità nutrizionali o riproduttive, la distribuzione geografica, i possibili utilizzi in altri campi (scientifico, farmaceutico, alimentare, ecc.).Le conoscenze botaniche, evolutesi nel contesto della stessa evoluzione umana, sono particolarmente importanti per le applicazioni in campo agronomico poiché rappresentano una delle fondamentali basi scientifiche sulle quali costruire e articolare buona parte dei saperi orientati alla produzione agraria. La pianta, sia che abbia avuto origine dall’incontro dei due gameti, maschile e femminile, con formazione del seme, o dalla moltiplicazione di una porzione di pianta, per esempio da una talea d’innesto, o ancora da un insieme di cellule meristematiche attraverso la tecnica della micropropagazione in vitro, rappresenta sempre il punto focale della disciplina agronomica.In questa Sezione B del Manuale dell’Agronomo sono poi sviluppati e approfonditi anche tutti gli aspetti legati alla Genetica agraria (dalle conoscenze consolidate della genetica mendeliana alla genetica molecolare, all’ingegneria genetica, all’analisi del genoma). Oltre ai contenuti di carattere generale, sono trattati separatamente, in parallelo, i due settori di applicazione del miglioramento genetico in campo agrario: quello vegetale e quello animale per l’ambito applicativo zootecnico. Coordinamento di SezionePaolo CecconRealizzazione e collaborazioniPaolo Ceccon, Elio Cirillo, Maurizio Cocucci, Stefania Dall’Olio, Adalberto Falaschini, Maria Nives Forgiarini, Marcello Guiducci, Carlo Lorenzoni, Adriano Marocco, Roberto Pinton, Aldo Pollini, Domenico Ugulini