1.4 Associazione, ricombinazione e mappe genetiche

B 72 BOTANICA, FISIOLOGIA VEGETALE, GENETICA AGRARIA - GENETICA VEGETALE è determinato dal primo gene e non da quest ultimo. Tutte queste possibilità determinano un gran numero di alterazioni del rapporto mendeliano 9:3:3:1 della segregazione di un diibrido. 1.4 Associazione, ricombinazione e mappe genetiche. Ogni cromosoma di una coppia omologa contiene decine o centinaia di geni disposti in ordine lineare caratteristico. Poiché i cromosomi mantengono la loro individualità da una generazione all altra, tutti i geni contenuti in un cromosoma sono trasmessi in blocco, cioè associati o in linkage, nella discendenza. La migliore dimostrazione di questo fatto è data dall osservazione che i geni di una specie possono riunirsi in gruppi di associazione, il cui numero è uguale al numero delle coppie di cromosomi omologhi. Così nel mais ci sono 20 cromosomi e si conoscono 10 gruppi di linkage, nell orzo a 14 cromosomi corrispondono 7 gruppi di linkage, ecc. Geni che fanno parte di uno stesso gruppo di associazione (linked) non seguono la regola dell indipendenza di trasmissione dei caratteri. Il linkage è un sistema che limita notevolmente la ricombinazione dei geni nell incrocio, però non è assoluto perché durante la meiosi i cromosomi omologhi si appaiano e in determinate posizioni avvengono rotture simmetriche, scambi e giunzioni (crossing-over) tra i filamenti paterni e materni di DNA. Il crossing-over è, pertanto, un meccanismo citologico che rompe il linkage fra i geni. Esso avviene con frequenza tanto maggiore quanto più aumenta la distanza fra due geni sul cromosoma. Per geni indipendenti, le coppie alleliche vengono trasmesse indipendentemente dando origine a tipici rapporti tra le classi fenotipiche: per un diibrido avremo in F2 4 classi AB con frequenza 9/16, Ab 3/16, aB 3/16, ab 1/16, mentre in un reincrocio le classi saranno le stesse, tutte con la frequenza di . Gli alleli si trovano associati come nella generazione parentale (AB, ab) e in nuove associazioni ricombinanti (Ab, aB). La frequenza di ricombinazione è la proporzione dei gameti ricombinanti sul totale dei gameti prodotti da un individuo. Nel reincrocio queste frazioni sono riconoscibili analizzando il fenotipo della progenie e raggiungono il valore massimo del 50% per due geni che si ereditano indipendentemente. Il fenomeno per cui i geni sono trasmessi in modo non indipendente è detto di associazione o concatenazione o linkage. Il fenomeno per cui i geni concatenati, cioè vicini fisicamente, possono ricombinare è detto ricombinazione. La frequenza varia tra 0 (associazione completa) e il 50% e dipende dalla distanza tra due geni portati sullo stesso cromosoma. Lo studio delle mappe genetiche si basa sull ipotesi di Morgan che i geni sono disposti in ordine lineare sui cromosomi e la frequenza di ricombinazione è una funzione lineare della distanza fisica tra i geni considerati. Lo scambio, o crossing-over tra cromosomi omologhi attraverso cui avviene la ricombinazione, è un evento probabilistico la cui frequenza aumenta mano a mano che si considerano tratti sempre più ampi di cromosoma. Impiegando come metodo l analisi genetica e studiando la ricombinazione, si possono costruire mappe di associazione tra geni, in cui i diversi geni sono rappresentati in ordine lineare e la loro distanza fisica è funzione della distanza genetica. La distanza tra due geni si esprime come frequenza di scambi nel tratto di cromosoma considerato ed è stimata per mezzo della frequenza di ricombinazione. La distanza di mappa è una misura della frequenza dei gameti ricombinanti. L unità di misura è l 1% di ricombinazione corrispondente ad una unità di mappa o centimorgan. La distanza è additiva. Per la costruzione delle mappe genetiche si impiegano tre marcatori o geni ed il metodo prende il nome di incrocio a tre punti.

SEZIONE B
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BOTANICA, FISIOLOGIA VEGETALE...
La Botanica è la scienza che studia le forme di vita del mondo vegetale e ne analizza i rapporti ecologici attraverso diverse branche: ad esempio, la citologia studia la cellula vegetale e le sue funzioni; l’istologia si occupa dei tessuti; l’anatomia analizza gli organi; la genetica controlla la trasmissione dei caratteri di generazione in generazione; la fitosociologia e l’ecologia cercano di individuare i rapporti dei vegetali, fra loro e con gli altri viventi. A sua volta, ciascuna branca focalizza alcuni particolari aspetti del mondo vegetale: le modalità nutrizionali o riproduttive, la distribuzione geografica, i possibili utilizzi in altri campi (scientifico, farmaceutico, alimentare, ecc.).Le conoscenze botaniche, evolutesi nel contesto della stessa evoluzione umana, sono particolarmente importanti per le applicazioni in campo agronomico poiché rappresentano una delle fondamentali basi scientifiche sulle quali costruire e articolare buona parte dei saperi orientati alla produzione agraria. La pianta, sia che abbia avuto origine dall’incontro dei due gameti, maschile e femminile, con formazione del seme, o dalla moltiplicazione di una porzione di pianta, per esempio da una talea d’innesto, o ancora da un insieme di cellule meristematiche attraverso la tecnica della micropropagazione in vitro, rappresenta sempre il punto focale della disciplina agronomica.In questa Sezione B del Manuale dell’Agronomo sono poi sviluppati e approfonditi anche tutti gli aspetti legati alla Genetica agraria (dalle conoscenze consolidate della genetica mendeliana alla genetica molecolare, all’ingegneria genetica, all’analisi del genoma). Oltre ai contenuti di carattere generale, sono trattati separatamente, in parallelo, i due settori di applicazione del miglioramento genetico in campo agrario: quello vegetale e quello animale per l’ambito applicativo zootecnico. Coordinamento di SezionePaolo CecconRealizzazione e collaborazioniPaolo Ceccon, Elio Cirillo, Maurizio Cocucci, Stefania Dall’Olio, Adalberto Falaschini, Maria Nives Forgiarini, Marcello Guiducci, Carlo Lorenzoni, Adriano Marocco, Roberto Pinton, Aldo Pollini, Domenico Ugulini