1.6 Genetica di popolazione

GENETICA GENERALE B 77 1.6 Genetica di popolazione. La popolazione è caratterizzata da frequenze genotipiche e frequenze geniche. Per esempio, se si riconoscono tre genotipi MM, MN e NN con frequenze genotipiche, rispettivamente, di 83, 16 e 1, le frequenza genica di M sarà 91 e quella di N sarà 9. Le frequenze geniche sono una caratteristica delle popolazioni e sono influenzate dal modo di trasmissione dei geni da una generazione alla successiva. In particolare, sono influenzate dalla dimensione della popolazione, dalle differenze in fertilità e sopravvivenza della prole, dagli effetti della selezione e della migrazione, e dal sistema di incrocio. Se la popolazione è di grandi dimensioni, gli accoppiamenti avvengono in modo casuale e la popolazione non è sottoposta a forze evolutive, le frequenze geniche rimangono costanti nelle generazioni e la popolazione si dice in equilibrio (legge di Hardy-Weinberg). Indicando con p e q le frequenze geniche di due alleli A1 e A2, se la popolazione è in equilibrio: p 2 1 2 pq 1 q 2 5 1 dove: p 2 è la frequenza genotipica P dell omozigote A1A1, 2 pq la frequenza H dell eterozigote A1A2, e q 2 quella Q dell omozigote A2A2. Quando due popolazioni si incrociano, il raggiungimento dell equilibrio fra i genotipi non avviene immediatamente (linkage disequilibrium). Supponiamo che i gameti che si formano siano A1B1, A1B2, A2B1, A2B2 con frequenze, rispettivamente, r, s, t, u. Se non c è disequilibrio da linkage gli eterozigoti possono essere A1B1/A2B2 in cis o coupling oppure A1B2/A2B1 in trans o repulsion. Il disequilibrio si calcola come D 5 ru 2 st e varia tra 0 e 1. Se nella popolazione si formano solo gameti A1B1 e A2B2, la popolazione è in disequilibrio e questo si mantiene per tante più generazioni quanto più i geni sono associati. I fattori evolutivi che disturbano il raggiungimento dell equilibrio possono essere sistematici cioè, agiscono a ogni generazione quali mutazione, migrazione, selezione, e non sistematici come dimensione della popolazione e sistema di incrocio. I primi fattori sono casuali e non sono prevedibili in modo statistico. Nella migrazione hanno importanza il tasso di migrazione m e la diversità delle frequenze geniche fra la popolazione che migra, qm, e la popolazione ricevente, q0. La frequenza dell allele q, dopo che è avvenuta migrazione, sarà Dq 5 m (qm 2 q0). La mutazione può essere sistematica, per esempio, ad opera di trasposoni che aumentano la frequenza di mutazione di certi loci, non ricorrente, se avviene in modo sporadico in un locus qualsiasi, o ricorrente, se avviene a ogni generazione, a un certo locus e con una determinata frequenza. La mutazione consiste nel passaggio da un allele A1 all allele A2. Indicando con q0 la frequenza iniziale dell allele A2, con u il tasso di mutazione da A1 ad A2 e con v il tasso di retromutazione da A2 ad A1 e ponendo u . v, passando da una generazione all altra, la frequenza dell allele A2 aumenta di Dq 5 u (1 2 q0) 2 vq0. La variazione delle frequenze geniche è positiva, la frequenza q aumenta anche se u è basso, ma l allele A1 non scompare nella popolazione per effetto della selezione. La selezione agisce favorendo o sfavorendo determinati individui della popolazione. Il valore selettivo o adattativo o fitness (v) può essere espresso come valore assoluto (numero di figli che un determinato genotipo produce) e relativo (rapporto fra il numero di figli prodotto da un determinato genotipo rispetto ad un genotipo favorito). Per esempio, consideriamo tre genotipi: A1A1 A1A2 A2A2 N. figli v 10 5 0 1 1/2 0 B

SEZIONE B
SEZIONE B
BOTANICA, FISIOLOGIA VEGETALE...
La Botanica è la scienza che studia le forme di vita del mondo vegetale e ne analizza i rapporti ecologici attraverso diverse branche: ad esempio, la citologia studia la cellula vegetale e le sue funzioni; l’istologia si occupa dei tessuti; l’anatomia analizza gli organi; la genetica controlla la trasmissione dei caratteri di generazione in generazione; la fitosociologia e l’ecologia cercano di individuare i rapporti dei vegetali, fra loro e con gli altri viventi. A sua volta, ciascuna branca focalizza alcuni particolari aspetti del mondo vegetale: le modalità nutrizionali o riproduttive, la distribuzione geografica, i possibili utilizzi in altri campi (scientifico, farmaceutico, alimentare, ecc.).Le conoscenze botaniche, evolutesi nel contesto della stessa evoluzione umana, sono particolarmente importanti per le applicazioni in campo agronomico poiché rappresentano una delle fondamentali basi scientifiche sulle quali costruire e articolare buona parte dei saperi orientati alla produzione agraria. La pianta, sia che abbia avuto origine dall’incontro dei due gameti, maschile e femminile, con formazione del seme, o dalla moltiplicazione di una porzione di pianta, per esempio da una talea d’innesto, o ancora da un insieme di cellule meristematiche attraverso la tecnica della micropropagazione in vitro, rappresenta sempre il punto focale della disciplina agronomica.In questa Sezione B del Manuale dell’Agronomo sono poi sviluppati e approfonditi anche tutti gli aspetti legati alla Genetica agraria (dalle conoscenze consolidate della genetica mendeliana alla genetica molecolare, all’ingegneria genetica, all’analisi del genoma). Oltre ai contenuti di carattere generale, sono trattati separatamente, in parallelo, i due settori di applicazione del miglioramento genetico in campo agrario: quello vegetale e quello animale per l’ambito applicativo zootecnico. Coordinamento di SezionePaolo CecconRealizzazione e collaborazioniPaolo Ceccon, Elio Cirillo, Maurizio Cocucci, Stefania Dall’Olio, Adalberto Falaschini, Maria Nives Forgiarini, Marcello Guiducci, Carlo Lorenzoni, Adriano Marocco, Roberto Pinton, Aldo Pollini, Domenico Ugulini