4.4.3 Microsporogenesi e gametofito maschile

MIGLIORAMENTO GENETICO DELLE PIANTE B 99 produzione. Gli stami presentano le antere che contengono le microspore, dalle quali si formerà il polline. La parte generalmente più vistosa del pistillo è l ovario, all interno del quale si originano le megaspore, si sviluppa il gametofito femminile e si verificano singamia, embriogenesi e formazione del seme. Di particolare importanza è la distribuzione degli organi fiorali maschili e femminili. Piante come il salice, la palma da datteri, la canapa, il luppolo (dioiche) presentano individui che portano solo fiori staminiferi o solo pistilliferi. Altre specie presentano sullo stesso individuo sia gli stami sia i pistilli, ma i primi sono localizzati da una parte e i secondi da un altra, come nel mais e nel cocomero (fiori unisessuali di specie monoiche), oppure stami e pistilli si trovano sullo stesso fiore, come in frumento, pomodoro e pisello (specie a fiori ermafroditi). In alcune specie le piante possono presentare sia fiori unisessuali sia fiori ermafroditi, come in diversi aceri. Piante con fiori ermafroditi non sempre si autofecondano, giacché attraverso vari meccanismi è favorita o resa necessaria la fecondazione incrociata; anzi, alcune piante ermafrodite sono autoincompatibili o autosterili, producendo semi soltanto se fecondate da polline estraneo. L impollinazione può essere anemofila, idrofila o zoofila (particolarmente entomofila): di ciò va tenuto conto nella formulazione di programmi di miglioramento genetico e di produzione delle sementi. 4.4.3 Microsporogenesi e gametofito maschile. L antera di solito è costituita da una parete esterna, un tappeto di cellule nutritizie, e da una massa di cellule sporigene. Queste si accrescono per formare i microsporociti, ognuno dei quali, con la meiosi, si divide in quattro microspore aploidi. Qui basta ricordare che la citogenesi di solito si verifica dopo la 2a divisione, quando la cellula microsporocitica simultaneamente ripartisce il suo citoplasma ai quattro nuclei aploidi. Poi le pareti delle spore s ispessiscono, sovente a spese del tappeto, assumendo configurazioni talvolta utili per l identificazione sistematica. Infine la microspora si divide dando origine a una piccola cellula generativa e a una più grande cellula vegetativa. La prima genera due nuclei spermatici, o anterozoidi o spermatozoidi. Quest ultimo evento può avvenire nell antera o durante la formazione del tubulo pollinico e quindi il granulo di polline può essere bi- o tri-nucleato. 4.4.4 Megasporogenesi e gametofito femminile. Tipicamente il pistillo è costituito da un ovario sovrastato dallo stilo che termina nello stigma, sul quale il polline si appiccica facilmente. Ogni pistillo contiene uno o più ovari, che presentano una nucella centrale protetta da 1-2 tegumenti nei quali si apre il micropilo. Nella nucella si differenzia e s accresce il megasporocita. Questo, in seguito a meiosi, dà luogo a un quartetto di megaspore aploidi. Se la cellula più esterna, risultante dalla prima divisione della meiosi, non si divide ulteriormente, il quartetto è incompleto. Una delle megaspore si sviluppa nel gametofito femminile mentre le altre 2-3 di solito degenerano. Tra le Angiosperme sovente questo processo può presentare variazioni. Il comportamento più comune consiste nella divisione meiotica accompagnata da citogenesi con formazione di una fila di 4 megaspore. La più interna di queste si accresce e si divide 2 volte, producendo 8 nuclei in un citoplasma unico (sacco embrionale). 3 di questi nuclei si dispongono a formare le cellule antipodali al fondo del sacco, altri 3 all estremità opposta, vicino al micropilo, a formare l apparato dell oosfera e le cosiddette sinergidi; nel mezzo del citoplasma del sacco si stabiliscono i 2 nuclei polari. B

SEZIONE B
SEZIONE B
BOTANICA, FISIOLOGIA VEGETALE...
La Botanica è la scienza che studia le forme di vita del mondo vegetale e ne analizza i rapporti ecologici attraverso diverse branche: ad esempio, la citologia studia la cellula vegetale e le sue funzioni; l’istologia si occupa dei tessuti; l’anatomia analizza gli organi; la genetica controlla la trasmissione dei caratteri di generazione in generazione; la fitosociologia e l’ecologia cercano di individuare i rapporti dei vegetali, fra loro e con gli altri viventi. A sua volta, ciascuna branca focalizza alcuni particolari aspetti del mondo vegetale: le modalità nutrizionali o riproduttive, la distribuzione geografica, i possibili utilizzi in altri campi (scientifico, farmaceutico, alimentare, ecc.).Le conoscenze botaniche, evolutesi nel contesto della stessa evoluzione umana, sono particolarmente importanti per le applicazioni in campo agronomico poiché rappresentano una delle fondamentali basi scientifiche sulle quali costruire e articolare buona parte dei saperi orientati alla produzione agraria. La pianta, sia che abbia avuto origine dall’incontro dei due gameti, maschile e femminile, con formazione del seme, o dalla moltiplicazione di una porzione di pianta, per esempio da una talea d’innesto, o ancora da un insieme di cellule meristematiche attraverso la tecnica della micropropagazione in vitro, rappresenta sempre il punto focale della disciplina agronomica.In questa Sezione B del Manuale dell’Agronomo sono poi sviluppati e approfonditi anche tutti gli aspetti legati alla Genetica agraria (dalle conoscenze consolidate della genetica mendeliana alla genetica molecolare, all’ingegneria genetica, all’analisi del genoma). Oltre ai contenuti di carattere generale, sono trattati separatamente, in parallelo, i due settori di applicazione del miglioramento genetico in campo agrario: quello vegetale e quello animale per l’ambito applicativo zootecnico. Coordinamento di SezionePaolo CecconRealizzazione e collaborazioniPaolo Ceccon, Elio Cirillo, Maurizio Cocucci, Stefania Dall’Olio, Adalberto Falaschini, Maria Nives Forgiarini, Marcello Guiducci, Carlo Lorenzoni, Adriano Marocco, Roberto Pinton, Aldo Pollini, Domenico Ugulini