12.3 Struttura e forma dei virus

G 64 AVVERSIT E DIFESA DELLE COLTURE - PARTE GENERALE interazione con componenti della cellula o di origine virale, come siti di riconoscimento per ribosomi per l inizio della sintesi proteica (mRNA viene letto dai ribosomi a partire dall estremità 59, ossia quella che termina con una molecola di ribosio portante tre gruppi fosforici sul carbonio in posizione 59, mentre la sua replicazione inizia dall estremità e termina con una molecola di ribosio portante un ossidrile sul carbonio in posizione 39) o per altre attività (es. la cosidetta sequenza d iniziazione che interagisce con le subunità proteiche per l avvio del processo di assemblaggio delle particelle virali). Come si è già detto, l informazione genetica può essere contenuta in una molecola o più molecole (2, 3 o più) di acido nucleico. Nel primo caso si parla di genoma monopartito o indiviso, nel secondo di genoma multipartito, o segmentato, in cui le molecole possono essere racchiuse in un unico tipo (virus monocomponenti a genoma diviso) o in più tipi di particelle virali (virus multicomponenti); nell ultimo caso, per l infezione occorre che più tipi di particelle penetrino all interno di una cellula sensibile. In aggiunta, una molecola di acido nucleico può contenere una o più regioni codificanti (note come moduli di lettura o cistroni e corrispondenti ai geni), ciascuna delle quali dirige la sintesi di una proteina. Il contenuto di acido nucleico varia da virus a virus tra l 1% e il 42-46% del peso di una particella virale. In parecchi virus è di dimensione inferiore a 14-15 Kb (Kb 5 1.000 basi), sufficienti per codificare non più di 3.500-4.000 amminoacidi e per contenere non più di una decina di geni, poiché un gene mediamente è lungo circa 1 Kb. L involucro proteico, detto anche capside o capsidio, è formato da numerose subunità chimicamente uguali fra loro o di pochi tipi; oltre alla funzione di proteggere l acido nucleico, può regolare la gamma di piante ospiti di un virus, presiedere alla sua diffusione all interno della pianta e/o alla trasmissione dei virioni da pianta a pianta tramite vettori. Esso costituisce il 55-90% del peso di una particella virale in funzione del virus. 1 tr 1 2 12.3 Struttura e forma dei virus. Le subunità proteiche, che costituiscono l involucro delle particelle virali, si aggregano spontaneamente le une alle altre in modo regolare secondo due tipi fondamentali di simmetrie. 1. Elicoidale: tipica dei virus con particelle di forma allungata o tubolare, in cui le subunità proteiche corrispondenti ai capsomeri dei virus isometrici (di seguito descritte) e di forma ovale, si aggregano fra loro a spirale in modo da formare un involucro cilindrico, internamente cavo, in cui è inglobato elicoidalmente l acido nucleico. I virus con questa struttura possono presentare la forma di bastoncini rigidi, di lunghezza variabile da 50 a 300 nm, in funzione del virus, oppure di filamenti flessuosi di lunghezza variabile da 500 a 2.000 nm, con un diametro compreso fra 10 e 20 nm. Un esempio classico di virus con particelle a bastoncino rigido è rappresentato dal virus del mosaico del tabacco (TMV), costituito da virioni di 300 nm di lunghezza, con diametro di circa 18 nm e una cavità centrale di 4 nm di diametro. Il capside è formato da circa 2.130 subunità proteiche uguali fra loro, ciascuna costituita da 158 amminoacidi, disposte elicoidalmente in 130 spire, mentre il ssRNA1, costituito da 6.400 nucleotidi, è incastonato in un solco elicodale situato tra le spire dell involucro e posto a circa 4 nm dall asse verticale della particella. 2. Icosaedrica: tipica dei virus con particelle sferiche o isodiametriche, in cui le subunità proteiche si riuniscono in strutture simmetriche (chiamate capsomeri) che a loro volta si aggregano in modo da formare un involucro chiuso, cavo internamente, che racchiude l acido nucleico avvolto a gomitolo. La struttura più comune dei capsidi G01_2_Fitopatologia.indd 64 5/30/18 9:00 AM 3

SEZIONE G
SEZIONE G
AVVERSITÀ E DIFESA DELLE COLTURE
Le piante coltivate sono soggette a molteplici fattori che interferiscono con il loro sviluppo vegetativo e produttivo e quindi necessitano di opportune strategie di difesa.Nella maggior parte dei casi ciò è dovuto a fenomeni di competizione da parte di altre entità viventi che si sono evolute insieme alle piante e con esse instaurano uno stretto rapporto di convivenza di tipo trofico-parassitario. In pratica, pur non potendo trascurare altri tipi di alterazioni, come quelle causate da fattori ambientali o da squilibri fisiologici, l’uomo agricoltore ha sempre dovuto fare i conti con molteplici avversità biotiche di varia natura e il problema si è progressivamente acuito con l’intensificazione delle tecniche agronomiche (monocoltura, fertilizzazione, irrigazione, ecc.) che hanno reso l’equilibrio degli agroecosistemi sempre più sbilanciato a favore delle specie competitrici, grazie anche all’abbondanza di substrati nutritivi. La notevole disponibilità di mezzi di lotta chimica (nell’era moderna), ha fornito un contributo fondamentale per la difesa dai parassiti, ma non ha del tutto risolto il problema, sia per la crescente aggressività e adattabilità delle specie dannose, sia per gli effetti secondari negativi della difesa chimica su uomo, piante e ambiente. Pertanto, la gestione delle avversità biotiche delle colture è diventata sempre più impegnativa e le difficoltà si sono ulteriormente accentuate negli ultimi decenni, con l’aumentata sensibilità ecologica della società, che ha anche portato all’emanazione di stringenti normative sull’uso dei prodotti agrofarmaceutici di natura chimica.Oggi si può osservare che la difesa fitosanitaria ha perso il carattere di pratica accessoria e ripetitiva e ha assunto un ruolo centrale nell’ambito delle scelte agrotecniche, richiedendo crescenti competenze da parte degli operatori, allo scopo di razionalizzare l’impiego dei mezzi tecnici, anche nell’ottica della sostenibilità ambientale. Tale evoluzione ha condizionato anche l’impostazione della presente Sezione G del Manuale, in cui si è cercato di fornire un quadro quanto più possibile aggiornato del settore fitoiatrico in relazione sia agli aspetti introduttivi della difesa (Parte generale), sia alla gestione specifica delle singole avversità per ogni coltura trattata (Parte speciale); qui, lo sviluppo dei contenuti procede in ordine alfabetico di coltura e, per ogni coltura, le avversità sono organizzate per tipologia (identificata da apposita simbologia come di seguito specificato: es. i – insetti;… v – virus; ecc.) e contrassegnate con zero, uno, due, o tre asterischi (*) a seconda del loro crescente grado di pericolosità e diffusione. Per ciascuna avversità è proposta una dettagliata sintesi delle attuali conoscenze bio-epidemiologiche con lo sviluppo degli indirizzi di lotta, compresa l’indicazione degli agrofarmaci utilizzabili.A questo riguardo, è sempre opportuno raccomandare che per la scelta di sostanze attive o formulati, data la continua evoluzione normativa di settore, è necessario fare riferimento all’effettiva disponibilità legale al momento del loro utilizzo.Coordinamento di Sezione e realizzazioneAgostino Brunelli, Marina Collina, Luciano Giunchedi, Aldo Pollini