12.4 Il processo d’infezione virale

nre ein o oe o e a, e si % b r b. à ue i. no uto o. nsi m. al a, è 8 a o uo e di VIRUS G 65 di forma isodiametrica dei virus a ssRNA1 è costituita da 180 subunità proteiche, chimicamente identiche, riunite in 12 pentameri (capsomeri pentameri) e in 20 esameri (capsomeri esameri) che si aggregano disponendosi rispettivamente secondo i vertici e al centro delle facce dell icosaedro regolare. Il diametro delle particelle di forma isodiametrica si aggira attorno ai 30 nm, ma alcuni virus hanno particelle di 17-18 nm e altri con il capsidio avvolto dal mantello lipoproteico di 80-100 nm. In aggiunta, le particelle di alcuni virus (virus del mosaico dell erba medica 5 AMV) presentano la forma di un cilindro con le due estremità arrotondate (virus bacilliformi), mentre quelle dei Geminiviridae (virus a ssDNA) sono geminate, costituite dall unione di due particelle icosaedriche incomplete. 12.4 Il processo d infezione virale. Il decorso di una malattia da virus passa attraverso le seguenti fasi. 1. Inoculazione delle particelle virali in una cellula sensibile: i virus delle piante sono incapaci di superare attivamente la cuticola, la parete cellulare e la membrana plasmatica (plasmalemma), pertanto la loro penetrazione in una cellula è sempre un processo passivo che può avvenire in vari modi come descritto più avanti. 2. Decapsidazione, traduzione/trascrizione e replicazione dell acido nucleico: una volta che una particella virale è giunta a contatto con il protoplasto di una cellula sensibile, ha luogo la separazione del rivestimento proteico dall acido nucleico (decapsidazione) e simultaneamente prende avvio il processo di replicazione, che nel caso dei virus a ssRNA1, inizia con la sua traduzione sui ribosomi e la sintesi di una o più proteine, mentre negli altri virus il primo evento della replicazione consiste nella trascrizione dell informazione contenuta nell acido nucleico in una o più molecole di mRNA che a loro volta codificano la sintesi di proteine. La traduzione del mRNA virale in proteine può avvenire secondo diverse strategie (sintesi di una poliproteina, formazione di mRNA subgenomici, ecc.) in funzione dell organizzazione e della struttura del genoma (genoma indiviso monocistronico o policistronico, genoma multipartito, ecc.). Per semplicità, si illustra il ciclo replicativo concernente i virus con il genoma costituito da un unica molecola di ssRNA1 monocistronico, un esempio del quale è costituito dai Potyvirus. In questo caso, l RNA dirige la sintesi di una poliproteina la quale si autoscinde, durante la formazione e successivamente, in diverse proteine (10), fra cui quella capsidica, quelle coinvolte nella replicazione dello stesso RNA (RNA polimerasi, elicasi) e altre proteine funzionali (proteine per la diffusione dell infezione nei tessuti della pianta ospite, per la trasmissione dei virioni da parte degli afidi, ecc.). Avviene quindi la replicazione dell RNA catalizzata dall RNA polimerasi virale attraverso la sintesi, sullo stampo del filamento di RNA infettante, di una catena nucleotidica complementare, con la formazione di una struttura a doppio filamento (forma replicativa): segue poi la separazione progressiva dei due filamenti e la sintesi ripetuta, sullo stampo del filamento complementare, di nuovi filamenti di RNA identici a quello infettante, i quali inviati ai ribosomi danno inizio alla sintesi di altre molecole di poliproteina. In alcuni virus la replicazione dell RNA avviene nel citoplasma, in altri all interno del nucleo della cellula. 3. Assemblaggio dei costituenti virali e diffusione dell infezione nella pianta: raggiunta un elevata concentrazione di molecole di RNA e di subunità proteiche in G01_2_Fitopatologia.indd 65 G 5/30/18 9:00 AM

SEZIONE G
SEZIONE G
AVVERSITÀ E DIFESA DELLE COLTURE
Le piante coltivate sono soggette a molteplici fattori che interferiscono con il loro sviluppo vegetativo e produttivo e quindi necessitano di opportune strategie di difesa.Nella maggior parte dei casi ciò è dovuto a fenomeni di competizione da parte di altre entità viventi che si sono evolute insieme alle piante e con esse instaurano uno stretto rapporto di convivenza di tipo trofico-parassitario. In pratica, pur non potendo trascurare altri tipi di alterazioni, come quelle causate da fattori ambientali o da squilibri fisiologici, l’uomo agricoltore ha sempre dovuto fare i conti con molteplici avversità biotiche di varia natura e il problema si è progressivamente acuito con l’intensificazione delle tecniche agronomiche (monocoltura, fertilizzazione, irrigazione, ecc.) che hanno reso l’equilibrio degli agroecosistemi sempre più sbilanciato a favore delle specie competitrici, grazie anche all’abbondanza di substrati nutritivi. La notevole disponibilità di mezzi di lotta chimica (nell’era moderna), ha fornito un contributo fondamentale per la difesa dai parassiti, ma non ha del tutto risolto il problema, sia per la crescente aggressività e adattabilità delle specie dannose, sia per gli effetti secondari negativi della difesa chimica su uomo, piante e ambiente. Pertanto, la gestione delle avversità biotiche delle colture è diventata sempre più impegnativa e le difficoltà si sono ulteriormente accentuate negli ultimi decenni, con l’aumentata sensibilità ecologica della società, che ha anche portato all’emanazione di stringenti normative sull’uso dei prodotti agrofarmaceutici di natura chimica.Oggi si può osservare che la difesa fitosanitaria ha perso il carattere di pratica accessoria e ripetitiva e ha assunto un ruolo centrale nell’ambito delle scelte agrotecniche, richiedendo crescenti competenze da parte degli operatori, allo scopo di razionalizzare l’impiego dei mezzi tecnici, anche nell’ottica della sostenibilità ambientale. Tale evoluzione ha condizionato anche l’impostazione della presente Sezione G del Manuale, in cui si è cercato di fornire un quadro quanto più possibile aggiornato del settore fitoiatrico in relazione sia agli aspetti introduttivi della difesa (Parte generale), sia alla gestione specifica delle singole avversità per ogni coltura trattata (Parte speciale); qui, lo sviluppo dei contenuti procede in ordine alfabetico di coltura e, per ogni coltura, le avversità sono organizzate per tipologia (identificata da apposita simbologia come di seguito specificato: es. i – insetti;… v – virus; ecc.) e contrassegnate con zero, uno, due, o tre asterischi (*) a seconda del loro crescente grado di pericolosità e diffusione. Per ciascuna avversità è proposta una dettagliata sintesi delle attuali conoscenze bio-epidemiologiche con lo sviluppo degli indirizzi di lotta, compresa l’indicazione degli agrofarmaci utilizzabili.A questo riguardo, è sempre opportuno raccomandare che per la scelta di sostanze attive o formulati, data la continua evoluzione normativa di settore, è necessario fare riferimento all’effettiva disponibilità legale al momento del loro utilizzo.Coordinamento di Sezione e realizzazioneAgostino Brunelli, Marina Collina, Luciano Giunchedi, Aldo Pollini