SEZIONE G

G 80 AVVERSIT E DIFESA DELLE COLTURE - PARTE GENERALE I viroidi costituiscono i più piccoli agenti infettivi conosciuti capaci di replicarsi all interno di una cellula ospite senza dipendere da altri agenti patogeni, come avviene per i cosiddetti virus satelliti e gli RNA satelliti, in grado di replicarsi solo in presenza di un virus specifico (virus helper) che codifica l enzima necessario per la loro replicazione. L RNA dei viroidi, a differenza di quello dei virus, non codifica alcuna proteina, mentre contiene l informazione per la sua replicazione e la realizzazione del processo infettivo. La struttura maggiormente stabile dell RNA viroidale in vitro, in condizioni native (ossia non denaturanti) è quella di un bastoncino di 50 nm di lunghezza più o meno ramificato, con brevi regioni a doppia elica determinate dall appaiamento di basi complementari contrapposte, separate da brevi protuberanze a elica semplice. Questo tipo di conformazione, caratterizzata da molte regioni a doppia elica e dalla mancanza d estremità libere, rende l RNA dei viroidi molto stabile, resistente alla degradazione enzimatica e al calore. Caratteristica funzionale dell RNA dei viroidi è quella di avere molte regioni con le basi complementari (dal 64 al 73%) che collegandosi fra loro determinano dei ripiegamenti nella stessa catena nucleotidica i quali, direttamente o tramite l interazione con fattori della cellula ospite, costituiscono dei siti di regolazione dell attività biologica dello stesso viroide. L RNA di gran parte dei viroidi, considerati tipici e riuniti nella famiglia Pospiviroidae, si caratterizza per la presenza di una regione nucleotidica altamente conservata in senso evolutivo fra i viroidi (regione centrale conservata 5 CCR) e per la mancanza di una specifica struttura con attività catalitica. In questi viroidi la scissione dei filamenti di RNA di lunghezza multipla (oligomeri), che si formano durante la loro replicazione in filamenti della lunghezza del viroide, è operata da un enzima della cellula ospite (RNasi). Al contrario, l RNA degli altri viroidi, raggruppati nella famiglia Avsunviroidae, è privo della regione centrale conservata mentre contiene una struttura, detta a testa di martello, capace di autoscindersi (dominio dell autoscissione), che determina la separazione delle molecole oligomere che si formano durante la replicazione in segmenti di lunghezza unitaria. La replicazione dei viroidi avviene secondo il meccanismo detto a circolo rotante . Essa inizia con la duplicazione del filamento circolare infettante e la conseguente formazione di filamenti lineari complementari di lunghezza multipla (oligomeri). Nei viroidi privi di attività catalitica (fam. Pospiviroidae) prosegue secondo lo schema detto asimmetrico: i filamenti complementari di nuova formazione agiscono da stampo per la sintesi di filamenti lineari di lunghezza multipla i quali sono tagliati da una RNAasi cellulare in filamenti di lunghezza unitaria e quindi sono chiusi ad anello da un altro enzima della cellula (RNA ligasi). Nei viroidi con la struttura a testa di martello (fam. Avsunviroidae) la replicazione segue lo schema detto simmetrico: i filamenti complementari oligomeri di nuova formazione si autoscindono in filamenti di lunghezza unitaria i quali sono convertiti in molecole circolari chiuse da un enzima della cellula; la loro successiva duplicazione porta alla formazione di filamenti lineari oligomeri i quali spontaneamente si scindono in filamenti unitari che sono chiusi ad anello generando nuove molecole di RNA viroidale. La replicazione dei viroidi privi del dominio dell autoscissione avviene nel nucleo ed è catalizzata dall RNA polimerasi II, mentre gli altri si replicano nei cloroplasti e l RNA viroidale è trascritto dall RNA polimerasi del cloroplasto codificata nel nucleo. All interno di una pianta l RNA viroidale si diffonde passando da cellula a cellula attraverso i plasmodesmi, fino a raggiungere le cellule di conduzione del floema attraverso le quali avviene il suo trasferimento a lunga distanza. G01_2_Fitopatologia.indd 80 5/30/18 9:00 AM s c

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AVVERSITÀ E DIFESA DELLE COLTURE
Le piante coltivate sono soggette a molteplici fattori che interferiscono con il loro sviluppo vegetativo e produttivo e quindi necessitano di opportune strategie di difesa.Nella maggior parte dei casi ciò è dovuto a fenomeni di competizione da parte di altre entità viventi che si sono evolute insieme alle piante e con esse instaurano uno stretto rapporto di convivenza di tipo trofico-parassitario. In pratica, pur non potendo trascurare altri tipi di alterazioni, come quelle causate da fattori ambientali o da squilibri fisiologici, l’uomo agricoltore ha sempre dovuto fare i conti con molteplici avversità biotiche di varia natura e il problema si è progressivamente acuito con l’intensificazione delle tecniche agronomiche (monocoltura, fertilizzazione, irrigazione, ecc.) che hanno reso l’equilibrio degli agroecosistemi sempre più sbilanciato a favore delle specie competitrici, grazie anche all’abbondanza di substrati nutritivi. La notevole disponibilità di mezzi di lotta chimica (nell’era moderna), ha fornito un contributo fondamentale per la difesa dai parassiti, ma non ha del tutto risolto il problema, sia per la crescente aggressività e adattabilità delle specie dannose, sia per gli effetti secondari negativi della difesa chimica su uomo, piante e ambiente. Pertanto, la gestione delle avversità biotiche delle colture è diventata sempre più impegnativa e le difficoltà si sono ulteriormente accentuate negli ultimi decenni, con l’aumentata sensibilità ecologica della società, che ha anche portato all’emanazione di stringenti normative sull’uso dei prodotti agrofarmaceutici di natura chimica.Oggi si può osservare che la difesa fitosanitaria ha perso il carattere di pratica accessoria e ripetitiva e ha assunto un ruolo centrale nell’ambito delle scelte agrotecniche, richiedendo crescenti competenze da parte degli operatori, allo scopo di razionalizzare l’impiego dei mezzi tecnici, anche nell’ottica della sostenibilità ambientale. Tale evoluzione ha condizionato anche l’impostazione della presente Sezione G del Manuale, in cui si è cercato di fornire un quadro quanto più possibile aggiornato del settore fitoiatrico in relazione sia agli aspetti introduttivi della difesa (Parte generale), sia alla gestione specifica delle singole avversità per ogni coltura trattata (Parte speciale); qui, lo sviluppo dei contenuti procede in ordine alfabetico di coltura e, per ogni coltura, le avversità sono organizzate per tipologia (identificata da apposita simbologia come di seguito specificato: es. i – insetti;… v – virus; ecc.) e contrassegnate con zero, uno, due, o tre asterischi (*) a seconda del loro crescente grado di pericolosità e diffusione. Per ciascuna avversità è proposta una dettagliata sintesi delle attuali conoscenze bio-epidemiologiche con lo sviluppo degli indirizzi di lotta, compresa l’indicazione degli agrofarmaci utilizzabili.A questo riguardo, è sempre opportuno raccomandare che per la scelta di sostanze attive o formulati, data la continua evoluzione normativa di settore, è necessario fare riferimento all’effettiva disponibilità legale al momento del loro utilizzo.Coordinamento di Sezione e realizzazioneAgostino Brunelli, Marina Collina, Luciano Giunchedi, Aldo Pollini